学科前沿

研究背景：翼龙（Pterosaurs）是地球历史上第一类演化出动力飞行的脊椎动物，其起源与早期辐射一直是中生代古生物学中最令人困惑的谜题之一。尽管系统发育学研究已将拉格佩特科（Lagerpetids，又称兔鳄科）确立为翼龙最近的非飞行姐妹群，并将二者共同归为翼龙形态类（Pterosauromorpha），但在晚三叠世的化石记录中，两者的时空分布呈现出明显的矛盾。

拉格佩特科早在中三叠世拉丁期（Ladinian）就已广泛分布，且化石记录相对连续；而翼龙的化石直到晚三叠世诺利期（Norian）才突然在记录中“爆发”，且早期记录高度局限于北半球低纬度的特提斯洋沿岸。尽管两者在晚三叠世共存了约2000万年，但其同域分布（Sympatry）极其有限。这种“亲缘近但分布远”的现象暗示了某种深层的生态隔离机制。

科学问题：这种分布差异究竟是由于化石保存偏差造成的假象，还是反映了真实的生态位分化？

1）拉格佩特科与早期翼龙是否占据了截然不同的古气候生态位？

2）三叠纪的气候屏障（如泛大陆中部的干旱带）如何限制了翼龙的早期扩散？

3）“卡尼期洪水事件”（Carnian Pluvial Event, CPE）是否为翼龙的全球辐射提供了关键的生态窗口？

科学内涵

研究思路：为了解答上述问题，本研究采用了一种整合了系统发育生物地理学、古气候数值模拟与生态位建模的综合分析框架：

1）多源数据整合：汇编了三叠纪翼龙形态类的全球化石出现记录，并结合最新的系统发育“超树”（Super-tree）进行年代校准。

2）古气候数值模拟（GCM）：利用HadCM3L通用环流模型，模拟了从拉丁期到瑞替期（Rhaetian）共7个时间切片的全球气候参数（如地表温度、降水、季节性差异等），重建了三叠纪的高分辨率气候背景。

3）生态位与适宜度建模：基于DOMAIN算法，量化了两个支系的气候偏好，并重建了它们在不同地质时期的全球潜在栖息地适宜度，从而预测在化石空白期翼龙可能的生存空间。

4）扩散历史重建：使用BioGeoBEARS程序包中的DEC模型，定量评估了两个支系穿越气候屏障的扩散频率与速率。

核心发现：

（1）化石记录揭示的时空分布不对称与同域稀缺性

研究首先梳理了全球翼龙形态类的化石记录，发现尽管翼龙和拉格佩特科在晚三叠世（诺利期-瑞替期）共存，但两者的地理分布模式截然不同（图1）。拉格佩特科在泛大陆的分布更为广泛，包括内陆和高纬度地区；而早期翼龙主要集中在低纬度、沿海环境。值得注意的是，尽管两者在时间上有重叠，但在空间上的同域共存点位极少，这暗示了两者存在明显的生态位分离。

（2）翼龙的扩散受气候屏障的严格限制

生物地理学分析表明，不同于恐龙和其他鸟跖类（Avemetatarsalia），翼龙形态类在早期表现出独特的气候响应模式（图2）。拉格佩特科表现出较高的扩散能力，能够穿越三叠纪广泛存在的干旱带屏障。相比之下，翼龙形态类整体（主要受早期翼龙数据影响）在拉丁期至卡尼期表现出强烈的“扩散惰性”（Dispersal Inertia），即在气候屏障存在时，扩散事件极少发生。直到诺利期中期，随着气候环境的改变，翼龙的纬度扩散才出现爆发式增长。

图2  中-晚三叠世翼龙形态类的古生物地理学分析。a. 展示了鸟跖类（Avemetatarsalia）各支系在三叠纪期间穿越气候屏障的扩散潜力（基于Griffin et al.的方法）。b. 鸟跖类各支系的绝对累积纬度扩散度数。c. 经过事件校正后的鸟跖类各支系累积纬度扩散度数/扩散事件数量。J.：侏罗纪；E. Tr.：早三叠世；I.：印度期；Olenek.：奥伦尼克期。图中显示，翼龙的纬度扩散在诺利期中期突然出现峰值（c图黄色线），这与它们在化石记录中的爆发一致，可能反映了气候屏障消除后的快速辐射。（原文 Fig.2）。

（3）显著的气候生态位分化——“广适”与“狭适”的对决

多变量统计分析（PCA）及云雨图显示，翼龙与拉格佩特科占据了统计学上显著不同的气候空间（图3）。拉格佩特科是属于“广温/广湿性”（Eurytopic），能耐受高温、干旱及强季节性波动，这解释了它们为何能广泛分布于泛大陆的各个气候带。相反，早期翼龙表现为“狭温/狭湿性”（Stenotopic），严格依赖凉爽、湿润且季节性温差较小的环境。这种生理耐受性的差异是导致两者生物地理格局迥异的根本原因。

图3  中-晚三叠世翼龙形态类支系的气候偏好。a. 气候重要变量的主成分分析（PCA），显示了翼龙（n=23，金色）、诺利期之前的拉格佩特科（n=9，深绿色）和诺利期-瑞替期的拉格佩特科（n=17，浅绿色）占据的生态位空间。b–e. 云雨图（Raincloud plots）比较了翼龙和拉格佩特科的气候变量：年平均温度（b）；年平均降水量（c）；温度的季节性变化（d）；降水的季节性变化（e）。f. 三叠纪各时间切片中，拉格佩特科和翼龙在PCA空间中的占据情况。统计比较结果显示在扩展数据表1中。P：降水；T：温度。箱线图显示中位数和四分位距（IQR），触须范围为第25至75百分位数。可以看出，翼龙偏好更湿润、温度波动更小的环境。（原文 Fig.3）。

（4）卡尼期洪水事件驱动了栖息地扩张

栖息地适宜度模型揭示，在干燥的拉丁期，适合翼龙生存的区域极度破碎且局限，主要被限制在赤道低纬度或特定沿海区域。然而，卡尼期洪水事件（CPE）带来的全球湿度增加，极大地改变了这一格局（图4）。这一气候事件打通了穿过泛大陆干旱带的“潮湿走廊”，使得翼龙的潜在适宜区显著连接和扩张。这完美解释了为何翼龙在紧随其后的诺利期能够实现全球性的快速扩散和辐射。

启示1：气候驱动宏观演化与生物地理格局。本研究表明，翼龙的崛起不仅仅是形态创新（飞行的演化）的结果，更是对环境机遇的响应。卡尼期洪水事件作为一个关键的“气候阀门”，通过消除气候屏障、扩展湿润生态位，为翼龙走出赤道低纬度“避难所”、实现全球辐射提供了必要条件。这强调了非生物因子在塑造主要脊椎动物支系早期演化中的决定性作用。

启示2：化石缺失的生态与埋藏学解释。模型预测显示（图4），早期（前诺利期）翼龙主要生活在热带、湿润的森林环境中。这类环境通常具有酸性土壤、高湿度和高生物降解率，极其不利于骨壁薄且中空的翼龙骨骼保存。这有力地支持了“埋藏学偏差”假说：即早期翼龙化石的缺失，并非因为它们不存在，而是因为它们生活在最难形成化石的地方。

启示3：为寻找“缺失的一环”提供预测地图。基于气候适宜度的模型为未来的野外发掘提供了明确的指引。模型显示，在晚三叠世早期，冈瓦纳大陆南部（如现今的南美洲、非洲南部）以及北美部分地区，存在着并未被充分探索的高适宜度区域。这些地区可能是寻找最古老翼龙或其直系祖先化石的潜在热点，有望在未来填补翼龙起源的最后一块拼图。

启示4：生态位分化先于形态分化。拉格佩特科与翼龙在气候耐受性上的巨大差异表明（图3），在飞行能力完全进化之前，翼龙形态类内部可能已经发生了深刻的生理与生态分化。拉格佩特科选择了“耐旱广适”的策略，而翼龙祖先则选择了“喜湿特化”的路径，这种生态分化最终决定了它们在三叠纪末大灭绝中的不同命运——特化的翼龙反而因为适应了更广泛的湿润环境而幸存，而广适的拉格佩特科却走向了灭绝。

——解读人：高远、海伦

——责任编辑：高远